“世界の災厄”から遥かな時がたち、人間は再び地上に楽園を築き上げていた。
教皇庁を頂点とする十字の神の国々と水晶の塔を頂点とする数多の神の国々は、宗教的緊張を残しつつ、平和の内に互いの支配地域を守っていた。
しかし、十字の神の国々は堕天使の襲来に怯えていた。
ラプラースの聖女とその守護天使の堕天と共に現れた堕天使が、十字の神の国々を襲い、人々に災厄をもたらしていた。
教皇庁は堕天使を制圧するために、教皇庁直属の“銃騎士”を養成し、堕天使討伐と聖女を天使を堕落させた“堕天の果実”の首級を上げることに力を注いだ。
堕天使討伐が始まってから約200年後、銃騎士養成学校アクルクスに1人の謎めいた少年が入学する。
少年は卓越した能力と天使の加護により、“堕天の果実”の首級を上げることを期待されながら、教皇庁をめぐる政治的対立に巻き込まれ、教皇庁と水晶の塔をめぐる争いの火種になっていく。